الجُهد الاستثاري التّالي للمشبك

الجُهْدُ الاسْتِثارِيُّ التالِي للمَشْبَك هو تغييرٌ كهربائيّ (depolarisation) في غشاء عَصَبِ ما بعد المَشبك، ناتجٌ عن ارتباط النّاقل العصبي الاستثاري من خليّةِ ما قبل التّشابك إلى مُستقبِل ما بعد التّشابك؛ الأمر الذي يجعل العَصَب بعد المشبكيّ أكثر احتمالاً لتوليد جُهد الفعل.

ما هي أنواع الجُهد الاستثاري التّالي للمشبك؟

ينقسم الجهد الاستشاري إلى قسمين:

• الجُهد الاستثاري السّريع:
  وهي الآليّة التي تنتقل فيها الأوامر العصبيّة بين الخلايا العصبيّة المَعَويّة والأعصاب المُتّصلة بالعَصَب الدِّماغي الحائر vagus nerve
• الجُهد الاستثاري البطيء:
  تتواجد الخلايا العصبيّة مع مُدخِلات الاستثارة البطيئة في الأمعاء الصُّغرى والأمعاء الكُبرى والمعدة، ولكن لا تتواجد في الجسم المِعَديّ أو المَرارة، ويبدو أنّها مرتبطةٌ مع مناطقَ مُتخصِّصةٍ من الأمعاء حيث تقوم بالحركة الوظيفيّة المُهمّة التي تُسمّى بالحركة الدّافعة propulsive motility.

ما هي الآليّة التي يحصل فيها الجُهد الاستثاري للمَشبك؟

• في البداية يتمُّ إطلاق ناقلٍ عصبيّ من الطّرف قبل المَشبكيّ، ثُمَّ ينتشر عبر الشِّق المُتشابك ويُربَطُ إلى بروتينات المُستقبِل على الغِشاء بعد المَشبكيّ.
• هذه المُستقبلات نوعان، النّوع الأوّل: مُستقبِلاتٌ عِبارةٌ عن قنواتٍ أيونيّةٍ تُفتَح أو تُغلَق عندما يتمُّ تغيير التّكوين الجُزيئيّ لها من خلال فعل ارتباط النّاقل العصبيّ.
• النّوع الآخر من المُستقبِلات هو عبارةٌ عن بروتيناتٍ غِشائيّةٍ تعمل عند التّنشيط على تحفيز تفاعُلاتِ المِرسال الثّاني داخل الخلية ما بعد المَشبكيّة، هذه التّفاعُلات بدورها تَفتَح أو تُغلِق القنوات الأيونيّة، بعد ذلك تقوم جُزيئات النّاقل العصبي بإحداثِ تغييرٍ مُفاجئ في نفاذيّة الغشاء لأيوناتٍ مُحدَّدةٍ سواءً كانت تعمل على قنوات الأيون بشكلٍ مُباشرٍ أو غير مباشرٍ، والذي يُحدِّد بالضبط ما هي الأيونات التي تتخلَّلُ الغشاء فهو أمرٌ يتفاوت حسب النّاقلات العَصبيّة ومُستقبلاتِها، ولكنَّ النّتيجة النّهائيّة للتغيُّر في انتشار الأيون هي تغيُّرٌ في الجُهد الكهربائيّ عبر الغشاء، ويُسمّى هذا التّغيير الجُهد الاستثاري ما بعد المَشبك، أو Postsynaptic Potential، وعندما يحدُثُ في نهاية المَشبك العصبيّ العضليّ يُطلَق عليه اسم الجُهد النّهائي للصّفيحة.

ما هو التّغيير الأيوني الذي يُسبِّبُ الجُهد الاستثاري للمَشبك ؟

• يَنجُمُ الجهد الاستشاري للمَشبك من خلال النّاقلات العصبيّة التي تفتح قنوات الكالسيوم ومن المعروف أنَّ أيونات الكالسيوم تكون بتراكيزٍ أعلى خارج غشاء الخلايا وذلك عندما تكون في حالة الرّاحة، أمّا عندما يتمُّ فَتحُ قنوات الكالسيوم بواسطة ناقلٍ عصبيّ يحدُثُ تدفُّقٌ للكالسيوم بشكلٍ مُتناسبٍ مع تغيُّرِ الاستقطاب الجُزئيّ الذي يحدُثُ للغشاء العَصبيّ، وحتّى ينشأُ جُهد الفعل، فإنَّ ذلك يتطلّبُ نشوءَ الكثير من الجُهد الاستثاري للعديد من الخلايا.
• ويُرجّح أنَّ هُناكَ آليّتين إضافيتين لتوليد الجُهد الاستثاري للمَشبك، وتشمل هذه الآليّات المُكتَشَفة حديثاً إطلاق أيون الكالسيوم من داخل الخلايا في المخازن الموجودة داخلها ودخول أيون الكالسيوم عبر القنوات المُرتبطة بالبوّابات، كما أنّه يتمُّ فتح قنواتٍ ذاتِ روابطَ مُؤقّتةٍ عندما يرتبط جُزيءٌ مُعيّن Ligand-gated channels بالإضافة إلى ذلك، عندما يتمُّ نقل جُهد الفعل إلى نهاية المِحور العصبيّ وتكون النّتيجة هي زيادة مُستويات الكالسيوم بشكلٍ عام في السيتوبلازم.

ما الذي يُحدِّدُ إذا كانت هذه الجُهود استثاريّةً أو تثبيطيّةً؟

تكونُ الجُهود استثاريّةً إذا زادت من احتماليّة حدوث جُهد فعل ما بعد المَشبكيّ، وتكون مُثبِّطةً إذا خفّضت هذا الاحتمال.